海绵动物(或多孔动物Porifera)
主要是在海洋中营固着生活的一类单体或群体动物,是最原始的一类后生动物。身体是由多细胞组成,但细胞间保持着相对的独立性,还没有形成组织(tissue)或器官(organ)。身体由两层细胞构成体壁,体壁围绕一中央腔,中央腔以出水口与外界相通。体壁上也有许多小孔或管道,并与外界或中央腔相通。所以海绵动物也被称为多孔动物。海绵动物从通过体壁及中央腔的水流中摄取食物、完成呼吸、排泄等生理机能,其生理代谢机能都是处于细胞水平的,也就是说,细胞各自从水流中摄取食物及氧气,向水流中排出代谢废物及二氧化碳。一些海绵动物胚胎发育过程中动物极及植物极细胞的后期分化不同于所有的其他后生动物,另外海绵动物体内的领鞭毛细胞(choanocyte)除了与原生动物的领鞭毛虫类相似之外,在绝大多数其他后生动物中不曾发现,因此一般动物学家认为在动物进化中海绵动物很早就分离出来,并进化成区别于其他后生动物的一个侧枝,因此也常被称为侧生动物(Parazoa)。
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形态与结构
海绵动物都是固着生活的,它们的形状、大小、色泽在不同的种类差别很大。少数种类单体生活,例如毛壶(Grantia),身体呈放射对称、呈柱状或瓶状,体长仅数毫米到一厘米。又如佛子介(Hyalonema)等,身体呈杯状或筒状,它们以身体的基部固着,或以基部伸出的骨针束固着在海底。绝大多数海绵动物为群体生活,群体中的个体有的界线明显,例如群体白枝海绵(Leucosolenia),有的种群体中的个体界线不明显,如淡水海绵(Spongilla),它们往往没有固定的形状,整个的群体常受附着的基底、空间、水流等环境的因素所影响,例如附着在岩石表面的常呈片状,附着在柱上的群体呈筒状,附着在岩缝中的群体常成簇状,即使相同的种也常因附着的基底不同而形成不同形状的群体。群体的体积一般较大,最大的群体直径可达1m、高2m。许多种海绵身体呈明亮的颜色,如桔红色、黄色、绿色、紫色、褐色等。少数种类呈灰色、白色。其中绿色的种类往往是由于体内共生的藻类所致,其他色彩均由体内的色素所形成,其体色出现的意义尚不清楚,可能具有警戒及保护的作用。
海绵动物身体的基本结构是由两层细胞围绕中央的一个空腔所组成。游离的一端有一个大的出水口(osculum)使中央腔(central
cavity)与外界相通。构成海绵动物体壁的两层细胞在不同的种类组成复杂程度不同的沟系,根据沟系可以将海绵动物的身体结构分为三种类型。
(1)鞭毛管继续向中胶层内褶入,以致形成了多个圆形的鞭毛室,例如细芽海绵(Microciona)每平方毫米的体壁,鞭毛室可多达1000个;
(2)中胶层更发达,并与表皮细胞一起构成了众多的皮层孔(dermal
pore)或皮下腔(subdermal space);
(3)流入管分成许多小枝,然后再进入鞭毛室;
(4)中央腔进一步地缩小,最后被分枝的出水管(excurrent
canal)所代替。复沟型海绵的水流途径是:水→皮层孔→皮下腔→流入管→前幽门孔→鞭毛室→后幽门孔→流出管→出水口→体外。在有些复沟型海绵,其前、后幽门孔延伸形成了前、后幽门管(prosodus,aphodus),结构更复杂。因此复沟型海绵动物具有更大的领细胞表面积,体内有纵横相通的管道,中央腔也进一步缩小变成了管状,因此流经体内的水流量增多,水流速度加快。复沟型海绵的体积也都是较大型的,特别是在群体大型海绵中,我们仅能从许多出水口判断出海绵个体的形态及大小,例如矶海绵(Reniera)。淡水海绵的群体成团状,已很难判断出个体的形态了。
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骨骼
海绵动物除了个别的科没有骨骼之外,其他所有的种类都是具有骨骼的,骨骼是海绵动物的一个典型特征,是用以分类的重要依据之一。海绵动物的骨骼有骨针(spicule)及海绵丝(sponginfiber)两种类型,它们或散布在中胶层内,或突出到体表,或构成网架状。骨骼具有支持及保护身体的功能。
骨针的成分或是由碳酸钙组成钙质骨针,或是由SiO2·Nh2O组成硅质骨针,其中还都可能包括微量的铜、镁、锌等离子。骨针按其大小又可分为大骨针(megasclere),构成支持身体的骨架;及小骨针(microsclere),它散布在中胶层内,以支持体壁中的管道部分。小骨针仅存在于硅质海绵中。
从形态上骨针可以分为多种,其中常见的有:
(1)单轴骨针(monaxons),即沿一个轴生长形成的骨针,轴或直或弯,轴的两端或相似或不相似,末端或尖或具有其他改变;
(2)四轴骨针(tetraxons),也称四放骨针(quadriradiate),这种骨针在一个平面上有四个放射端,但常因丢失一些放射端而变成三放、二放或一放型,三放骨针是钙质海绵纲动物中最普通的一种骨骼;
(3)三轴骨针(triaxons),它的三个轴相互以直角愈合,因而呈六放型(hexactinal),这种也常减少末端而改变放数,其末端可以弯曲、分枝、或具钧、具结等变化而形成了多种形态;
(4)多轴骨针(polyaxons),由中心向外伸出多射,形成星壮,这种类型多见于小骨针。不同种的海绵,各种骨针或彼此分离,或按一定结构形成疏松的或坚实的网架以支持身体,因此可根据骨针的类型、数量及排列而作为海绵动物分类的依据。
海绵丝是一种纤维状骨骼,它是由硬蛋白(scleroprotein)组成,它们或单独的存在于海绵动物体壁内,或与硅质骨针同时存在。许多小的硅质骨针埋在海绵丝中,形成有效地支持物。许多大型群体海绵常同时存在着这两种骨骼。
海绵动物的骨针及海绵丝都是由中胶层中的变形细胞特化形成的造骨细胞所形成。单轴的钙质骨针是由一个造骨细胞分泌形成,骨针形成时,造骨细胞核先分裂,并在双核细胞的中心出现一个有机质的细丝,然后围绕这一细丝沉积碳酸钙,随着骨针的逐渐增长,双核细胞也分成两个细胞,并分别加长骨针的两端,最后形成一个单轴骨针。同样,三轴骨针是由三个造骨细胞聚集在一起,每个细胞也随着有机质细丝的形成而分裂一次,形成六个细胞,碳酸钙围绕有机质细丝沉积愈合的结果形成了一个三轴型骨针。海绵丝是由许多造骨细胞联合形成,先是由少数细胞形成分离的小段,然后再愈合成长的海绵丝。在寻常海绵纲动物中,这些海绵丝再相互联结形成网状骨架。
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生理
海绵动物是固着生活的,没有移位的运动,仅能通过体表扁平细胞和孔细胞的收缩而略微改变身体的体积。许多双沟型及复沟型海绵,在进水小孔及出水口的四周扁平细胞特化形成类肌细胞(myocyte),类肌细胞的形状及收缩性能有些类似平滑肌,它的收缩可以调节水流出入的速度,当在恶劣环境时,例如污水、暴露于空气中等,类肌细胞可以关闭小孔或出水口,环境改善后,类肌细胞松弛,小孔又重新开放,这种反应是极为缓慢的,有时数分钟后才能看到微小的变化。
海绵动物的生理活动是依靠于通过身体的水流而进行,水流可以带进食物及氧气、带走代谢废物、生殖细胞,总之靠水流完成生长、发育及繁殖。有人观察过一种白海绵(Leucandra),这是一种复沟系小型的钙质海绵,流经出水口的水流速度是8.5cm/s,据估计直径1cm、高10cm的白海绵大约有225万个鞭毛室,每天有22.5L的海水流过身体。出水口狭窄,水流速度很快,而鞭毛室数量极多,其内水流缓慢,这样便于领细胞有更多的时间从水中摄取食物及气体交换。水在体内的流动是由领细胞的鞭毛打动所引起,鞭毛由基部向端部旋转运动,使水流进入鞭毛室。同一鞭毛室的鞭毛运动既不同步,也不互相协调,但鞭毛的方向都是指向后幽门孔。许多复沟型海绵在鞭毛室的出口处有一中央细胞,它的收缩可变动位置以调节水流的流量,甚至可以完全关闭后幽门孔而阻止水由鞭毛室流出。
海绵动物取食各种有机物颗粒,食物的选择主要是看有机物颗粒是否能进入入水孔。有人用几种海绵动物做实验,结果发现食物中80%是细小的有机质颗粒,20%为细菌、鞭毛虫类及其他极小的浮游生物。食物随水流进入鞭毛室,水流速度在此减慢,有利于领细胞的捕食,领细胞领部的微绒毛可以粘着微小的食物颗粒,然后吞噬,较大的食物颗粒也可以被入水小管的扁平细胞所吞噬。食物进入领细胞后它可进行部分的细胞内消化,部分食物转移到中胶层的变形细胞,在变形细胞中进行食物的消化。消化后的营养物或贮存在变形细胞内,或转移到其他细胞,不能消化的食物残渣仍由变形细胞运出。
海绵动物没有专营呼吸与排泄的细胞,而是当水流过身体时,大多数细胞均可与水接触,各自独立完成呼吸与排泄的机能。许多淡水海绵,大多数细胞内具有一到几个伸缩泡,这些伸缩泡像原生动物一样,担任着调节水与盐份的平衡。
海绵动物没有神经结构,对刺激的反应常是局部的、缓慢的,对刺激反应的大小是依赖于刺激的强弱。信息物质的传递是通过中胶质中的扩散作用、游离变形细胞及固定细胞彼此的接触而进行。尚未发现海绵动物具有电传导。
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生殖与发育
海绵动物的生殖为无性生殖与有性生殖两种方式。无性生殖是以出芽生殖为主,多发生在海产种类中。出芽时亲本的变形细胞,特别是一些原细胞由中胶层迁移到母体的顶端表面聚集成团,然后发育成小的芽体,随后脱落到底部发育成新海绵,或与母体相连形成群体。淡水海绵及少数海产种类在一定条件下可以形成芽球(gemmule),也被认为是一种无性生殖,个体中的原细胞摄食了大量的物质之后聚集成团,外面包围一层造骨细胞。在原细胞团之外自行分泌一层保护膜,其成分类似于海绵丝,以保护内部的芽球细胞,之后造骨细胞分泌一层双盘状或针状的骨针,使芽球具有很强的抵抗恶劣环境的能力。一个海绵动物可以形成许多的芽球。以后当外界条件适当时,芽球内的细胞通过微孔(micropyle)释放出来,再形成一个新个体。海产种类的芽球外面包有海绵丝,具有或不具有骨针。少数种类的芽球不具有海绵丝。
海绵动物的再生也被认为是一种无性生殖,许多种类的海绵都有很强的再生能力,例如白枝海绵,它的身体碎片只要大于0.4mm,并带有一些领细胞,就能再生成一个新个体,这是由于海绵动物的细胞具有较强的聚合能力与识别能力。也有人将海绵动物的身体用机械方法压碎,将细胞分离,再用纱布过滤,其滤液中的分散细胞再放入海水中培养,结果分离的细胞又重新聚合,并分别迁移到正确的位置上,最后形成一个或几个新的个体。还有一个经典的实验是由Galtsoff(1925)所进行的,他用两种不同属的海绵做实验,即一种是细芽海绵(Microciona),其细胞具红色素;另一种是Haliclona,其细胞内具黄色素,他将两种预先分离成悬液的海绵细胞混合在一起,起初两种细胞随机聚合,但很快两种细胞按种彼此分开,分别形成红色细胞群及黄色细胞群,以后两种不同的细胞群各自分化,最后形成细芽海绵(红色素细胞)和Haliclona(黄色素细胞)两种新个体。以后也发现许多淡水海绵及海产的海绵都有此特性。后来有人用实验证实了海绵细胞表面的一种大分子量的糖蛋白是海绵细胞的识别分子,它具有种的特异性,所以同种的细胞能聚合,不同种的细胞相分离。同种细胞的聚合能力使它能再生及组成新的个体。
除了四射海绵(Tetractinellida)之外,海绵动物均能行有性生殖。大多数种类为雌雄同体(hermaphordite),但精子与卵常不在同一时期成熟。少数种类为雌雄异体(dioecism)。生殖细胞由中胶层中的原细胞形成,有时领细胞也可以失去鞭毛及原生质领而变成精原细胞(spermatogonia),再分裂形成精子。精子成熟后随水流排出体外,并随水流进入其他个体的鞭毛室。有人观察到某些热带地区的海绵能突发性的释放精子于海水中,形成一条乳白色的云雾状的精子带,其长度可达2—3m。一个海绵释放了精子常可诱导周围海绵也释放精子。释放出的精子随水流进入其他个体的鞭毛室之后,再进入领细胞。这时领细胞失去领及鞭毛,携带着精子到中胶层与卵融合而成受精卵。大多数海绵动物的受精卵是在体内发育。一些海绵动物的胚胎发育由于胚层的逆转而有很大的特殊性,不同纲的海绵胚胎发育过程也不尽相同,这主要表现在海绵动物可以形成两种不同类型的幼虫。在钙质海绵中,形成中空的两囊幼虫(amphiblastula),在寻常海绵纲中形成实心的实胚幼虫(parenchymula)。
钙质海绵,例如白枝海绵或毛壶的受精卵在母体的中胶层中发育,当受精卵经细胞分裂形成16个细胞时,构成动物极的为8个小细胞,构成植物极的为8个大细胞。动物极的小细胞分裂较迅速,分裂到一定数目的细胞之后,形成了一个具有囊胚腔的囊胚,小细胞面向囊胚腔的一端都长出一根鞭毛,以后小细胞经大细胞间的开口向外翻出,结果小细胞的鞭毛移到表面,形成了一个一端有鞭毛、一端无鞭毛的两囊幼虫。两囊幼虫随水流离开母体,在水中游泳一段时间之后经过小细胞的内陷、或大细胞的外包,或两种方法的联合而形成了两层细胞的原肠胚状,并固着在底部。原来动物极的具鞭毛的小细胞形成了成体的胃层(领细胞层),原来植物极的大细胞形成了成体的皮层(扁平细胞层),再由两层细胞共同形成中胶层及变形细胞。海绵动物的这种细胞分化与分层,与所有其他多细胞动物的胚层分化不同。在除海绵动物之外的其他后生动物中,动物极的小细胞发育成成体的外层(即外胚层),植物极大细胞发育成内层(即内胚层)。钙质海绵动物的这种动物极与植物极细胞相反的分化现象称为逆转现象(inversion),因此它的两层细胞不称为外胚层与内胚层,而分别称为皮层与胃层。发育中的逆转现象是将海绵动物列为侧生动物的原因之一。
钙质海绵中特别是复沟型海绵在发育中也经过一个原始阶段的重演,即发育中经过一个单沟型的原海绵(Olynthus)阶段,再经过一个双沟型的发育阶段之后,最后才形成一复沟型的成体。
大多数六放海绵及寻常海绵发育中经过一个实胚幼虫,实胚幼虫的外表面除后端外均为具鞭毛的小细胞,以后具鞭毛的外层细胞移入内部,形成胃层,内部的变形细胞移到外面形成皮层。寻常海绵纲中,许多复沟型种类,发育时直接来自一个复沟型幼虫(rhagon),这种幼虫具有宽阔的基部、狭小的顶端、很大的海绵腔、很小的鞭毛室,经过体壁褶叠后发育成复沟型成体。
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海绵动物的分类
海绵动物约有5000种,其中一半种类为化石,现存种类中仅有一个科,150种左右为淡水种,其他的均为海洋生活,从潮间带到9000m的深海均有分布,靠近河口处的海域往往更丰富,常有其优势种。许多海底泥沙环境生活的种类常与水流呈一定的角度附着。海绵动物由于其骨针及恶劣的腥臭味,很少被其他动物捕食。海绵动物与许多其他动物具有共生或寄生关系,例如在其宽阔的中央腔中可以为环节动物、节肢动物、线虫等提供居住场所,海绵动物也可附着在软体动物、甲壳动物体外,为它们提供保护。例如有的寄居蟹的螺壳除了壳口之外,完全被硅质的皮海绵(Suberites)所包围,一些穿贝海绵(Cliona)甚至在瓣鳃纲软体动物的壳上钻穴,使壳的内面充满穴道。许多种海绵动物与海葵等腔肠动物有共生关系,即海绵为海葵提供保护,海葵携带海绵移动,并易于从海葵的食物碎屑中获得食物。淡水海绵体内也共生有大量的藻类,可以为海绵动物提供部分补充营养,所以海绵动物常与其他动物组成一复杂的群落。现存的海绵动物可分为三个纲,即钙质海绵纲(Calcarea),六放海绵纲(Hexactinellida)和寻常海绵纲(Demospongiae)。